当前世界环境

简介

尼泊尔是一个多山的国家，拥有从亚热带到高山气候的多种气候带，为各种类型的河流提供了丰富的生物多样性。由于城市的发展，许多源头溪流和河流仍然完好无损。然而，最近的水资源开发，如引水、水电大坝和灌溉渠道的运行以及河床物质的提取，已经恶化了河流和小溪的形态和水文及其生物区系。然而，扰动的类型和频率沿着河道从源头到河口不同，从源头到河口增加，这使得许多敏感的生物从受扰动的河流延伸处转移(Shah和Shah 2013年)。生物多样性的丧失是人类主导的河流流域的主要威胁之一(Shah和Shah 2012;沙和沙2013)。在已建成的地区，河流生态系统受到固体废物和污水排放的影响(Shah和Shah 2013年)，而在以农业为主的集水区，河流生态系统受到引水工程的高度影响。灌溉项目的取水、水厂和水力发电的运作以及从源头取水减少了马哈卡里河和卡纳里河流域的水量和流量，可能对河流生态系统产生不利影响。

河流流量和地貌是河流生物多样性和生态系统功能的基本自然参数，因为包括河床材料在内的河道特征为生物区系提供了栖息地，并影响水质、物质交换和能源来源(Deganiet al .,1993;Elosegiet al .,2010;卷et al .,2012)。河流中的水流对生物群系施加物理力，而物理栖息地为生物群落提供庇护(Benn和Arthington, 2002)。水流的改变通过沙洲、长凳和岛屿的发展、有机物的保留、水池栖息地的存在、木质碎片的可用性、基质组成和泥沙运输影响河流中的物理栖息地(Lloydet al .,2005)。其中，底栖大型无脊椎动物对维持水生生态系统具有重要的生态作用(Wagenhoffet al .,2012)。蜉蝣目、pleecoptera和Trichoptera目被发现对压力有非常强烈的负面反应(Clarkeet al .,2010)。对降低ï， ow的反应在主动漂移中被某些类群增加Baetis spp。，Epeorus spp。蚋科,Brachycentrus spp。减少了主动漂移，比如Paraleptophlebia spp。,一些Ephemerella spp。，Lepidostoma spp。(Poff和Ward 1991)。水心鱼(hydropsychid caddisï， y)的幼虫倾向于在高速水中聚集，那里的取食率高于低速水中(Dewsonet al .,2007)。即使是小的蓄水也会对敏感的大型无脊椎动物类群(如扇形目动物)产生负面影响，这会降低下游地区大型无脊椎动物的丰富度，而对耐受类群(如下游地区的双翅目动物)的丰富度却很高(Mbaka和Mwaniki, 2015)。在取水的下游，高泥沙水平阻碍了大型无脊椎动物和鱼类群落(Sullivan和Watzin, 2008)，因为泥沙负荷阻碍了周围植物的生长，减少了藻类对食草动物的可用性，降低了掠食动物、撕碎动物和捕食者的密度(Ndarugaet al .,2004)。碎纸机和采集者;这两类植物都将树叶作为附着和庇护的基质，而在细和粗有机物更丰富的地方发现刮刀和碎纸机(Fierroet al .,2015)。

材料和方法

研究区域和采样点

该研究是在尼泊尔远西部和中西部地区的马哈卡利和卡纳利盆地的源头进行的(图1)。马哈卡利和卡纳利河是冰川和积雪的河流。尼泊尔境内只有35.4%的Mahakali盆地排水et al .,而大约55%的Karnali河流域位于尼泊尔(WSHP, 2007)。

图1:尼泊尔主要水系支流采样点分布。保护区保持了简短的形式，SNP: Suklaphata国家公园;KNP: Khaptad国家公园;RNP: Rara国家公园;巴迪亚国家公园;西- phoksundo国家公园。 点击这里查看图

在2016年和2017年的季风后、基流和季风前三个季节，选取马哈卡利河和卡纳利河流域共33个河段进行大型底栖无脊椎动物采样。没有引水的河流和完整的生境被认为是参考点(图2，左)，而取水下游和生境改造的地点被认为是受干扰点(图2，右)。

图2:连续照片显示了卡尔那利支流(左)和同一条河中取水和栖息地被移除的下游(右)没有取水和栖息地被改造的自然遗址。 点击这里查看图

生物数据集

大型底栖无脊椎动物的采样、处理和鉴定:

每个采样点选取约50-100米河段。根据基质的相对覆盖面积，共收集了10个子样品(Sharma和Tachamo Shah 2017)。以10%为间隔估计生境盖度，至少为10%的生境盖度做一个子样本。特定栖息地覆盖率的增加会增加该特定栖息地的子样本数量。例如，在一条河流中，鹅卵石分布覆盖率为50%，导致5个子样本仅来自5个鹅卵石栖息地。

采用25 cm × 25 cm金属框架标准手网，网眼500 μ m进行底栖采样。网被放置在水流和栖息地/基质25厘米和25厘米严格滚动一分钟。漂浮的大型无脊椎动物然后通过采样网，最后转移到采样容器。在采样之前，记录了深度和速度。在距水面0.6倍水深处用全局流量探头测量流速。

数据分析

采用非度量多维尺度法(NMDS, bry - curtis Similarity)评价主要压力源对大型底栖无脊椎动物组成和多样性的影响。NMDS技术探索社区数据中的任何相似或不相似之处，因为它不需要任何多元正态性的假设，即使在大量数据集为零值时也能产生良好的结果(Clarke, 1993)。采用R软件中的Sørenson距离测量法对底栖大型无脊椎动物丰度数据进行季节变化和主要应激源的NMDS。在NMDS分析之前，底栖大型无脊椎动物丰度数据被转换为log (x+1)。

结果与讨论

动物区系组成

研究区共记录了15目/纲139个类群。在Mahakali和Karnali盆地中，蜉蝣目(蜉蝣目)、绒翅目(毛翅目)和真蝇(双翅目)三个分类类群贡献了超过80%的相对丰度(图3a)。这三个分类类群贡献了两个盆地约70%的分类丰富度(图3b)。其中蜉蝣目和毛翅目的类群最为多样化。总的来说，蜉蝣类是研究盆地中最占优势的类群。

图3:研究流域大型无脊椎动物的分类组成 点击这里查看图

底栖大型无脊椎动物对水提取的响应

季风后季、基流季和季风前季共记录到大型无脊椎动物68科、79科和76科。自然站点的分类丰富度和丰度在季节之间没有差异，而%蜉蝣目、%毛翅目和%双翅目在自然站点和抽选站点的季节之间有差异(图4)。抽选后，蜉蝣目的丰度在季风前增加了6%，基流增加了10%，季风后增加了17%，与之形成对比的是毛翅目的丰度在干旱期(基流)下降了17%。河流上游的采水大大降低了采水地点的平均总密度(麦金托什et al .,2002)。一般来说，EPT成分在大流量河流中占主导地位(Holtet al .,2014)。我们的结果在一定程度上与霍尔特的发现相矛盾et al .,(2014)， pleecoptera在抽象类别间无显著差异，而ephemeroptera在抽象河流中的丰富度和丰度较自然地点有所增加。但在抽点毛翅目昆虫数量减少。总的来说，下游段大型无脊椎动物丰度的损失主要是由于微生境和河道或快速段的损失。生境的丧失造成了种内和种间对生境和食物资源的竞争(Lake 2000;麦景图et al .,2002;Dewsonet al .,2007)。萨瓦特的结果et al .,(2018)表明，与水坝运行引起的流量改变相比，水提取和渠化引起的流量改变对大型底栖无脊椎动物的影响较小(Sabateret al .,2018)。由于本研究是在主要受引水灌溉、微水电和水厂运行影响的溪流中进行的，因此本研究仅部分归因于水质的变化。

图4:跨季节河流类间EPT和双翅目组成。左:各河流类间大型无脊椎动物丰富度份额，右:各河流类间大型无脊椎动物丰富度跨季节分布。 点击这里查看图

许多毛癣菌属在本质上是嗜流变性的，因此在本研究的抽象地点，流动状态的减少可能降低了它们的丰富度和丰度(美国标准Castellaet al .,1995;Fenoglioet al .,2007)。但大型无脊椎动物的总体丰富度没有发生变化，在抽检点以鞘翅目、齿形目和鳞翅目为主。

采集型、掠食型和掠食型是底栖大型无脊椎动物中最早的功能食性多样性类群，分别占全年底栖大型无脊椎动物的32%、25%和~ 20%。在大型无脊椎动物的丰富度(图8左)方面，水的提取不影响功能性摄食群，但影响了它们的丰度(图8右)。在数量丰富的情况下，收集-采集动物贡献了近50%的大型无脊椎动物组成，其次是~ 16%的收集-过滤动物，14%的抓取动物和13%的捕食动物(图8右)。收集-采集动物被发现受水分提取的积极影响，而收集-过滤动物则受水分提取的消极影响。刮刀鱼和掠食者是这些河流系统中最稳定的食性群体。

图5:不同季节河流类别之间的功能性喂养群。左图:不同季节河流类别间FFGs丰富度。右图:不同季节河流类别间FFGs丰度。 点击这里查看图

从季风后到基流季节，丰富度和丰度都有所增加，在季风前季节再次降低(图6)。在基流季节，丰富度和丰度较高。这两项指标在不同的季节存在显著差异(丰富度;F = 7.634, df = 2, p-value = 0.02;丰度;F = 8.9887, df = 2, p-value = 0.01)。

图6:不同季节大型无脊椎动物的丰富度(左)和大型无脊椎动物的丰富度(右) 点击这里查看图

在源流中，能量流入主要来自来自河岸带的外来有机质的输入(Vannoteet al .,1980)。随着湿河宽度的减小，河岸植被与河道的关系减小，对碎纸机和集料机的生存条件不利。与自然地点相比，在捕食者不受影响的情况下，抽象地点的收集者聚集和碎纸机的比例较低(McKay and King 2006)。营养策略的变化可能是由于毛翅目昆虫相对丰度的减少，毛翅目昆虫是对水力条件变化最敏感的物种之一(McKay and King, 2006)。碎纸机的多样性低已被记录为新西兰河流低流量的一个影响(Dewsonet al .,2007)。尽管一些研究表明，与水坝的运行相比，引水和渠化对河流生态系统的影响较小，但在大多数温带、半干旱和干旱地区，引水对河网的后果可能会产生严重的影响(Boulton 2003;Boixet al .,2008;萨瓦特et al .,2018)。

河流中的高含沙量对大型无脊椎动物和鱼类群落有阻碍作用(Sullivan和Watzin, 2008)，因为泥沙载量阻碍了周围植物的生长，从而减少了藻类对食草动物的可用性，降低了掠食动物、撕碎动物和捕食者的密度(Ndarugaet al .,2004)。碎纸机和采集者;这两类植物都将树叶作为附着和庇护的基质，而在细和粗有机物更丰富的地方发现刮刀和碎纸机(Fierroet al .,2015)。

结论

尼泊尔被认为水资源丰富，但也有许多地区面临水资源紧张的情况。这是由于由于河流类型的不同，可用水的时间变化有巨大的差异。尼泊尔的河流大致可分为三类:以雪为水源的多年生河流是主要河流，具有很高的水力发电潜力;发源于中部山区的河流在季风和干旱月份的流量变化很大;发源于Siwalik地区的短暂河流在雨季带来山洪，而在一年中的其他时间带来干旱。在各种河流中取水是常见的，无论是用于水力发电，还是用于灌溉和饮用水供应。我们观察到，这种抽取水加上生境改造改变了底栖生物群落结构。形态干扰较小的水体抽取对大型底栖无脊椎动物群落影响较小。在其他指标中，大型无脊椎动物的丰度似乎对栖息地改造下的流量减少很敏感。尼泊尔很少注意保护水生生物，而水生生物是流域状况的重要指标。因此，为了维持河流的生态状况，建议维持最低流量，必须有某种法律文书限制取水的数量。

确认

该项目是通过美国国际开发署尼泊尔提供的资金实现的。感谢水生生态中心全体工作人员和两位匿名审稿人的批示，提高了论文的质量。

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