生物技术在植物修复中的潜力
Misbah汗1*
还有贾维德·米尔2
http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.2.26
除草剂;金属及类金属;持久性有机污染物;植物修复;基因多效性;Shikimate通路
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王晓明，王晓明。生物技术在植物修复中的应用前景。当代世界环境，2021;16(1)。DOI:http://dx.doi.org/10.12944/CWE.16.2.26
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介绍
利用植物直接或间接地减轻土壤和地下水等自然资源的污染并提高其质量被称为植物修复。它被认为是解决日益严重的环境污染问题的一种完美的方法和可接受的方法。有毒物质在土壤中的积累是一个全球性问题，利用生物技术开发植物技术具有重要意义。这些转基因方法将微生物和哺乳动物的生物降解能力引入植物，保证了一种有效和环保的方式来更新环境。虽然植物修复在成本效益、长期应用和其他美学优势等方面有无数的应用，但也有一些不可忽视的局限性。这些措施包括污染物或其代谢物进入食物链、诱变、清理时间长、有毒物质的同化、在垃圾场建立和维持植被。
有机物和除草剂的植物修复
持久性有机污染物(POPs)，包括二恶英、三氯乙烯和四氯化碳4)和草甘膦等广谱除草剂虽然在农业中发挥着重要作用，但也以污染物和毒物的形式对环境产生负面影响。它们可能被吸收到根部，然后进行转运和代谢，这进一步导致这些化学物质与植物细胞壁和质膜发生疏水相互作用，通过主动运输将它们运送到细胞内[图1]。
这些化学物质的吸收完全取决于植物的吸收效率、土壤中化学物质的浓度和植物的蒸腾速率。植物对化学物质的吸收速率(U)由表达式给出:U=(TSCF) (C) (T);其中TSCF为吸收效率，范围为0-1(无量纲)，C为该化学品的土壤水分浓度，单位为mg/L, T为蒸腾速率，单位为L/d。
一种有效的植物修复方法包括提高植物对化学物质的吸收率，然后对吸收/转运的化学物质进行解毒。例如，将哺乳动物细胞色素p450引入水稻来修复阿特拉津。同样，对杨树中催化
此外，涉及有机化学品修复的方法已经开发出来，包括在模式植物(例如烟草和杨树)中表达细胞色素p450(如人类CYP2E1)，这些转基因植物显示出对氯乙烯、苯、甲苯和氯仿等化学物质的POP和TCE代谢增加。此外，利用细菌基因就像dhlAB用于1,2 -二氯乙烷的降解Xanthobacter可以促进植物中这种化合物的清除。
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图1:外源性药物的细胞运输和代谢。 点击此处查看图 |
除草剂耐受性(草甘膦耐受性)
能耐受除草剂的植物被称为抗除草剂植物。
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图2:莽草酸途径和工程耐受草甘膦的构建体。 点击此处查看图 |
草甘膦是一种广谱除草剂，是甘氨酸(氨基酸)衍生物，作为5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸合成酶(EPSPS)的底物类似物或竞争性抑制剂，EPSPS是莽草酸途径中必不可少的生物催化剂。因此它阻碍了氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸)、维生素和许多次生植物代谢物的生物合成[图2]。实施的各种策略包括:目标蛋白(EPSPS)的过表达，目标蛋白的突变，增强植物解毒，以及使用外源基因对除草剂进行解毒。如上所述，外源药物通过涉及羟基化、偶联和运输过程的靶向途径解毒或消除。
金属和类金属的植物修复
属于这一类的一些主要污染物包括砷、汞和硒。
砷作为主要的环境污染物之一，在植物修复方面为研究人员提供了更实用、更经济的环境治理途径。考虑到生物技术策略，实验室的各种方法都显示出污染土壤中砷的耐受性提高和消除。这涉及到微生物基因的表达，如ArsC从大肠杆菌结合
另一种方法是通过基因的外排同源物转移到叶子上，ArsB随后砷挥发，其甲基化为三甲基larsin通过合并ArsM基因。
另一种潜在的污染物硒(Se)也是土壤中天然存在的微量营养素，浓度高时毒性极大。由于其化学性质与硫(S)相似，因此推测其毒性可能是由于蛋白质中的硫被硒取代所致。转基因植物的发展意味着某些酶的表达，其中硒衍生物的甲基化阻止了取代反应，并将这些转化为更易挥发的形式，从土壤中去除。
汞(Hg)也会导致致命的汞中毒，是一种剧毒的环境污染物。根据汞的形式，即单质或有机汞的形式，毒性分别从较弱到剧毒不等。处理环境中这种不必要的积累的生物技术方法涉及使用一些表达基因的细菌，如merA和merB分别编码汞离子还原酶和有机高分子裂解酶。此外，在没有基因沉默的情况下，这些基因通过质体工程在叶绿体中定位表达，从而增强了表达。在烟草植株中，有效表达这些基因，可以观察到对乙酸苯汞的抗性增强，并且在有机汞易位后，它们也显示出元素汞的有效挥发[图3]。
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图3:植物修复金属和类金属的潜在策略。 点击此处查看图 |
爆炸物的植物修复
炸药，如2,4,6-三硝基甲苯(tnt)、六氢-1,3,5-三硝基-1,3,5-三嗪(RDX)和三硝酸甘油(GTN)是世界范围内的一些持久性污染污染物，特别是在军事场所、制造场所和冲突地区，它们主要对土壤、空气和地下水造成污染。各种转基因植物已经被开发出来，通过植物修复来消除环境中的这些污染物。它意味着使用某些细菌硝基还原酶(pnrA)和细胞色素p450基因，这些基因增加了这些爆炸物的耐受性、摄取和解毒能力。
对某些模式植物的开发，比如拟南芥因为这样的实验已经显示出清洁环境的良好结果。
农药和转基因作物的植物修复
根据各有关组织汇编的数据，数以千计的化合物被用作害虫防治剂，代表了许多有机化学类别:氨基甲酸酯、硫氨基甲酸酯、有机磷酸盐、二吡啶、三嗪、苯氧乙酸酯、香豆素、硝基酚、吡唑、拟除虫菊酯和其他几种含有氯、磷、锡、汞、砷、铜等的有机化合物。事实上，每年与农业和园艺密切相关的数百万吨农药被合成和使用，这反过来又造成了严重的环境影响。
如前所述，过度表达参与植物代谢、吸收和运输污染物的基因是提高植物修复效果的一种合适方法。
此外，根系中合适基因的表达促进了多氯联苯和多环芳烃的根内降解，这为通过基因操作增强植物对外源生物降解提供了思路。来自人类、微生物、植物和动物等各种来源的基因正在成功地用于这项事业。这些基因的转化可以很容易地实现许多植物品种的方法，如根癌土壤杆菌介导植物转化、基因转移的生物学方法等。
通过生物技术途径开发的转基因或转基因植物可用于植物对污染物的有效修复。早些时候，生产商业化的转基因植物是为了尽量减少因虫害(特别是幼虫)造成的作物产量损失，同时减少所需杀虫剂的数量(例如，表达Bt毒素的植物)。然而，植物修复转基因植物最早是用于重金属污染土壤修复的;例如,烟草tabaccum表达酵母金属硫蛋白基因以提高对镉的耐受性，或拟南芥由于汞还原酶基因的过度表达，对汞具有更高的耐受性。多年来，其他几种植物也被培育出了转基因插入物，负责外源物质的代谢或增强对许多污染物的抗性。
限制与未来方向
虽然在宏基因组学领域已经取得了一些重要的方法来加强植物对环境中不希望的污染物的修复，但转基因方法的主要缺点之一是这些转基因对植物的多效性影响是不可预见的。这是由于植物系统中存在着复杂的代谢途径，这些途径直接或间接地相互联系，即使是一次操作也会对植物的稳态系统甚至整个食物链产生巨大的影响。
此外，与基因控制相关的伦理问题也不容忽视。
然而，为了取得真正的进展，一个全系统的方法，考虑到整个植物代谢途径应该发展。基于CRISPR/dCas的基因编辑工具的最新进展也为广泛的植物基因组学研究提供了见解。它可以在基因激活、抑制、表观基因组编辑和许多其他可能的基因组操作中实现。这需要深入了解靶基因的多效效应和所涉及的代谢途径。先进的知识将使植物修复更有效地应用，没有任何显著的副作用或产量拖累。
鸣谢
我要感谢班加罗尔拉玛雅应用科学大学生物技术主任Soma Chaki博士迄今提供的宝贵支持和指导，以及icar中央温带园艺研究所植物生物技术高级科学家Javid I Mir博士的建议和校对。
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CrossRef
