当前世界环境

介绍

在特定的农业气候条件下，任何作物品种的表现都存在区域间差异，据估计，当植物暴露于不利环境时，其表现平均降低69%。¹在影响作物生产和生产力的各种环境因素中，可利用水分是最关键的。水分亏缺对植物的生长和繁殖有负面影响，因为水分亏缺会影响细胞和整个植物的许多功能。²水分亏缺对植物生理、形态和解剖的影响已有文献记载。^{3、4、5、6、7}水分亏缺胁迫的影响可以在植物生长的各个层面上看到-微观和宏观水平。^8、9寄生于各种生理和生化过程，包括光合作用、呼吸、转运、离子吸收、碳水化合物、营养代谢和激素。^{10、11、12、13所示}水分胁迫的影响在生长季节最为严重，对作物生产产生不利影响。⁴

一些植物通过生理、形态和解剖上的改变，使自己适应了逆境，从而得以生存。这些反应可能促进适应，也可能预示着损伤的发生。²但是，实际确定促进对缺水适应的适当机制是一项艰巨的任务。所有植物对水分胁迫的响应都受到环境因素的影响，但不同物种对水分胁迫的响应强度不同。¹⁴在相似的环境条件下，品种偏离正常性状越多，耐受性越差。耐受性强的品种是那些能够适应这种变化而其正常生长又不会发生太大变化的品种。这些物种的反应在商业上是可以接受的，在不影响植物生长和作物生产的情况下促进适应。

本研究旨在比较评价不同植物品种在相似水分胁迫条件下的形态和解剖变化及其对影响其生长性能的生理过程可能产生的影响。剑兰属植物iridiaceae被誉为球茎花卉女王，在国际花卉贸易中占有突出地位。¹⁵它是印度东北地区重要的商业观赏作物。然而，不稳定的气候和生长季节的缺水对该地区的生产力造成了严重威胁。在阿萨姆邦旱作条件下，以阿提、苏奇特拉和阿波罗三个剑兰品种为研究对象，研究了季节水分胁迫对剑兰品种的适应策略及其对其生长的影响。然而，不稳定的气候和生长季节的缺水对该地区的生产力造成了严重威胁。调查是根据:(i)生理和形态变化，(ii)叶片解剖变化，(iii)水分状况和(iv)生产力进行的。

材料与方法

实验地点

该研究于2010-2014年在阿萨姆邦乔哈特的阿萨姆农业大学园艺农场进行。该遗址位于26号附近^o北纬45分28分34分^o印度东北部东经12度35.36分。

实验布局

试验采用随机区组设计，分为3个处理，重复3次。土壤最初施用一半剂量氮和全剂量磷和钾，按所考虑的面积计算。在种植后45 d施剩余一半氮肥(DAP)追肥。良好分解的农场粪肥@ 6公斤/米²在准备土地时和种植前10天施用。品种种植于2010年11月第一周进行。将三个品种的球茎去皮。通过定期手工除草，保持试验区无杂草。每隔7 ~ 8个周期进行常规灌溉。

气象参数

调查期间的月平均气象资料在乔哈特的阿萨姆农业大学气象台采集。作物季节(2011年11月至2012年4月)总降雨量为204.5 mm。降雨量在12月最少(10.4 mm)，在3月最多(76.4mm)。11月阴雨日数最多(13天)，12月、1月和2月连续阴雨日数最少(分别为3天)。四月份气温最高(28.7℃)^oC)，最低在12月(11.8)^oC).用重量法测定土壤含水量¹⁶(表1)。

表1试验期内生长期月平均气象资料(2010-2014年)

叶片解剖参数的测量

在中午12点前，当太阳光子通量密度(PPFD)~500 mmol m时，每个品种不同生长阶段的5个不同植株的最上部完全展开叶片均脱落²年代¹。观察记录了各种解剖参数，即气孔和其他表皮细胞。显微镜下观察，用锋利的刀片做小切片，用0.5% W/V的藏红花碱在50% V/V的酒精中稀释染色。多余的污渍用清水冲洗掉了。将其置于甘油中，在显微镜下观察。栅栏、叶肉和联合表皮层的厚度以微米(μm)为单位计算;¹⁷每面气孔以1.85 mm计²近、背面的显微场(100倍放大);¹⁸用100倍放大镜测量每个样品5个气孔的外护细胞长度和宽度来估计气孔大小。¹⁸气孔密度的计算是基于整个叶片表面每平方毫米的气孔数

水质测量

叶片水势(Ψ)和渗透势(Ψ)_π)使用Wescor HR-33T微伏特计(H.R. 33, Wescor Inc.)测量。在0.38 cm的叶片上测量(10个重复)²)从3^{理查德·道金斯}和图4^th从顶芽端开始的完全展开叶片计数和电位以MPa(兆帕斯卡)表示。^3.相对水势(RWC)按标准程序测定。^3.测量6个直径为1cm的叶片，取自测定水势的同一叶片，并保持漂浮在4-6处^o在暗室中用水浸泡6小时左右。用标准胀纸干燥，测定胀重(TW)，在105℃烤箱中烘烤24小时^oC .干燥。取干重(DW)。RWC的计算采用以下标准公式:

RWC = {(2 - dw) / (2 - dw)} × 100

水饱和亏缺(SWD%) = 100 -RW

叶面积、持续时间和净同化率

观测期内的生物量净积累量用初始干物质与最终干物质之差表示，用g plant表示¹(每株克)。⁵叶面积持续时间(Leaf Area Duration, LAD)是一个重要的指标，它既考虑了作物冠层光合组织的持续时间，也考虑了光合组织的活动程度。LAD将干物质与叶面积指数联系起来。LAD由:

= {(1)₁+ L₂) / 2} / (t₂- t₁)，其中L₁和L₂初叶面积指数和末叶面积指数在观测期间(t₂- t₁)。

净同化率(NAR)以gcm表示¹一天¹为该时期总干物质与LAD¹⁹

统计分析

采用Duncan多元极差检验(DMRT)进行方差分析和均值比较。所有样本的值均为平均值±标准差。P≤0.05认为差异有统计学意义。

结果与讨论

气孔特征

在雨养条件下，各品种各自的气孔特征差异较大，见表2。阿波罗品种气孔密度最高，为148.2 mm²)，阿尔蒂最低(122.2 mm)²)。阿尔蒂的气孔直径(长、宽)最大，分别为7.34µm和7.00µm，与苏吉特拉的气孔直径(6.80µm和5.83µm)相当，但显著高于阿波罗的气孔直径(4.42µm和3.96µm)。孔径方面，最大孔径为3.66µm²)，其次是Suchitra(3.00µm)²)，但明显高于阿波罗号(1.43µm)²)。以往的研究表明，水分胁迫与气孔长度和气孔大小普遍呈高度正相关。^{20日,21日,22日,23日}通常观察到CO₂更大的气孔有利于扩散，²⁴由于发现气孔导度与气孔孢子有效半径的平方成正比，导致气孔导度水平提高。²⁵因此，在同等水分胁迫条件下，较高的气孔大小和孔面积有利于品种的生长。水分亏缺条件下气孔密度增加。这可能是通过更好地控制蒸腾作用来限制水分流失的一种可能的适应机制。这与前人在水分限制条件下气孔密度增加的研究结果一致。^{26日,27日28}研究表明光合速率与气孔密度呈负相关²⁹导致水分亏缺条件下光合速率显著降低。气孔密度与气孔导度成比例变化，呈正相关关系，可提高水分利用效率，但气孔导度与光合速率并不总是密切相关。^25日,30也有报道称，在水分胁迫条件下，单叶气孔数减少。³¹

表2:不同剑兰品种气孔指数的变异
雨养条件(每单位面积显微场)

上标相同(a或b)的值差异不显著，上标不同的值差异显著(p<0.05)。

表皮细胞

上下角质层、上下表皮和海绵层的厚度见表3。上表皮厚度(12.45µm)、上表皮厚度(36.89µm)和下表皮厚度(9.95µm)以阿尔蒂品种最高，阿波罗品种的上表皮厚度(6.73µm)、上表皮厚度(15.78µm)和下表皮厚度(4.23µm)较低。同样，arti的下表皮和海绵细胞(分别为29.11µm和20.89µm)显著高于Apollo(分别为10.45µm和11.22µm)。所研究品种表皮细胞的数量和大小存在显著差异(表1和2)。叶片层厚度和栅栏细胞大小在阿尔蒂品种中最高(分别为107.98µm和93.74µm)，在阿波罗品种中最小(分别为48.67µm和44µm)。分别为37µm2)。栅栏细胞和海绵细胞数量以阿尔提最多(38.16和18.00)，阿波罗最少(18.16和8.66)。海绵状细胞最大(167.50µm2)的品种是Aarti，最小(53.14µm2)的品种是Apollo(表3)。栅栏层和海绵状细胞层的增加与表皮细胞层的增加共同促进了叶片总厚度的增加。增加表皮层是植物改善水分胁迫效应的重要策略之一，因为较厚的表皮层可以通过角质层蜡的积累来降低蒸腾速率。这些结果与早先的观察结果一致。^{32、33岁的34}此外，栅栏薄壁厚度的增加会导致CO的增加₂因此，同化位点有助于维持较高的光合速率和气孔导度。³⁵此外，已有研究表明，较厚的角质层和致密的细胞结构是植物品种为保持水分所固有的修饰。^36、37

表3:解剖特征的变异(表皮细胞) 不同剑兰品种在相同胁迫条件下的差异 点击这里查看表格

木质部和韧皮部

3个品种叶片木质部、韧皮部数量和大小的变化见表4。叶片木质部和韧皮部数量最多的品种是“阿尔蒂”，分别为15.78和17.12个，最小的品种是“阿波罗”，分别为8.23和10.31个。叶片木质部和韧皮部尺寸最大的品种是arti (38.15μm)²77.55 μm²阿波罗号最低(24.98µm)²45.47µm2)。木质部(Meta+proto)和韧皮部(Meta+proto)径向宽度的增加表明土壤中水分和养分的运输以及韧皮部的卸载增加。原始韧皮部筛元完全进口溶质生长。^38岁的33后韧皮部的主要功能是将溶质运输到植物的其他发育区域。^39、40韧皮部大小的增加表明，随着穗长、穗重和穗中花数的增加，碳水化合物向汇区卸载的数量增加。剑兰品种韧皮部筛子元素的两种不同遗传类型的共存，表明可能同时存在两种不同的运输功能:(a)一种可能参与供应结构发育(叶大小、茎周长和根体积)，(b)另一种可能满足增加新汇的需要。韧皮部增大的另一个重要结果是，韧皮部的增大可以引导大量碳水化合物向根的基向运动，从而产生更多的球茎和更大直径的球茎。

劳工处、劳工处及水务署

各品种在整个生育期的WSD差异显著(表5)。WSD最低的品种是Aarti(19.52%)，其次是Suchitra(24.37%)，与Apollo(36.02%)差异显著。气孔导度下降、气孔大小减小、蒸腾和饱和亏缺对水分状态的维持作用。就作物饱和亏缺而言，不同品种对雨养条件的反应不同。最低的WSD可能是由于海绵细胞的大尺寸。由于海绵层很大，它可以作为一个大尺寸液泡和更多液泡的空间，这可能有助于保存更多的水，并改变细胞内的渗透平衡，最终维持细胞的水势和叶片在生长期间变得肿胀。各品种间平均叶面积持续时间(LAD)差异较大(表6)，其中叶片面积持续时间(LAD)以阿提最高(116 d)，显著高于阿波罗(51 d)(表6)。叶片面积持续时间(NAR)各品种间差异较大，以阿提最高(1.62 g cm)²一天¹x10³)，发现其与Suchitra品种(1.10 g cm)具有统计学上的可比性²一天¹x10³)，但最低的品种为阿波罗(0.54 gcm)²一天¹x10³)。干旱条件下LAD的降低与前人的研究结果一致。^41、42、43此外，以往的研究表明，在干旱胁迫条件下，NAR相对较低。⁴⁴增加LAD对植物的叶片发育有额外的好处，具有较大的NAR，导致球茎直径更大，穗大，花多。任何植物的干物质或生物量的生产都是由较高的LAD和NAR值决定的。⁴⁵根据之前的研究，⁴⁶NAR降低是水分胁迫条件下气孔关闭的标志，从而导致光合作用下降。与其他品种相比，剑兰品种Aarti的开花时间早4 ~ 5天，开花持续时间也更长(5 ~ 6天)，这表明该品种有更多的时间进行光同化物质的汇开发和利用。

表4:不同剑兰品种叶片木质部、韧皮部数量和大小的变异
花期在雨养条件下

表5:水势(WP)、渗透势(OP)和水饱和亏缺(WSD)的变异性
雨养条件下不同剑兰品种作物生育期的不同阶段。

表6:叶面积持续时间(LAD)、净同化率(NAR)和可销售穗数的变异性
雨养条件下不同剑兰品种不同生育期的公顷数

有价上涨

不同品种间的可销售穗数(每株和公顷面积)存在显著差异(表6)。每公顷面积可销售穗数最多的品种是Aarti(71111.11穗/公顷)，与Suchitra(68148.14穗/公顷)具有统计学上的可比性;且显著高于阿波罗(34074.44穗/ha)(表6)。本研究品种穗长差异显著。在一个类似的研究中，Kamble⁴⁷报道了“夏阳光”品种的最大穗长、穗重、小花直径和每穗数，而“Vedanapali”品种的穗长和穗产量最大。因此，他发现在相似的条件下，这些特征有显著的可变性。Pragya⁴⁸还断言了剑兰品种穗长在品种间的显著差异天Jyotsna穗长和品种最长的天Jyotsana和天Swarnima记录最大小花数/穗数。

结论

不同品种的叶片解剖参数在雨养条件下存在显著差异。建立雨养剑兰品种的解剖学特征数据库，有助于了解雨养剑兰在低水分条件下的各种调整和适应策略。在水分亏缺条件下，arti品种与正常性状偏差较小，表现优于Suchitra和Apollo品种。因此，耐受性强的品种必须是那些即使在缺水条件下也表现良好的品种。更多的适应性特征并不意味着更高的耐受性，但品种也不能偏离其正常生长。形态生理和解剖参数，在增加非结构性碳水化合物、可溶性糖、次级代谢物、脯氨酸等的帮助下降低植物的渗透电位，如本研究所观察到的(数据未提供)。因此，某些品种在低水分条件下保持较高的水分状态可以维持产量水平。

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